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植物诱导抗病性及其机理的研究现状
来源: 《种子》2006(9),45-50 作者:臧威,孙剑秋,张淑园,张兰兰 阅读次数: 6865 

植物病害对人类的生产和生活影响巨大,植物病害的防治,不论在理论上还是在实践中都有极其重要的意义。近年来,植物诱导抗病性及其机理的研究十分活跃。植物诱导抗病性利用诱导因子激发植物自身的抗病性,以达到控制植物病害的目的,既不污染环境,又有利于农业的可持续发展,因此愈来愈受到人们的重视。其机理着重研究诱导植株相关酶的活性变化、细胞壁的保护反应、植物保卫素的积累以及新蛋白的合成等方面。只有将植物诱导抗病性及其机理阐述清楚,才能有效地防治病害并且维持生态系统的平衡。

1  诱导抗病性的概念

植物体本身存在着抗病基因,现存的野生植物品种就是力证。经过长期栽培的作物,由于人工选择的结果逐步丧失了抗性,这种抗病的潜在性可以通过适当的方式诱导而表现出来。由诱导物诱导的植株抵御病原物的保护作用,早在1901年即被认识,并被称为“系统的获得性抗性”。同时,BeauverieRay也认为植物在遭受病原物侵染后可以产生对病原物进一步侵染的抗性。30多年后,Chester报道并详细描述了植株经诱导而产生抗病性的现象。

20世纪50年代,Gaumann提出了“诱导的侵染保护反应”的概念,他的观点只局限于植物受病原物侵染刺激后而产生的保护反应。这个概念尽管与目前诱导抗病性的概念有明显区别,但它是现在使用的诱导抗病性概念的雏形。对于诱导抗病性现象的描述,还使用过几个不同的术语,即“获得性生理免疫”、“抗性位移”、“植物免疫作用”和“诱导系统抗性”等。随着诱导抗病性研究工作的广泛开展,诱导抗病性的概念已扩大为:“利用物理的、化学的以及生物的方法预先处理植株,使植物对病害的反应发生改变,从而产生局部或系统的抗性”。事实上,在很多“病原菌-植物体”互作系统中,常常会同时出现局部抗病性和系统抗病性。

2  植物诱导抗病性的特性

根据目前的研究成果,普遍认为诱导抗病性具有以下几个特点:

(1)诱导因子的非特异性:自然界中的植物特别是栽培植物对病害的抗性作用常常表现出明显的专一性或特异性,而植物诱导抗病性则表现出不同程度的广谱性。诱导物与病原物之间没有明显的特异性。不同的诱导因子能诱导对同一病原的抗性;反之,同一诱导因子也可以诱导出对数种病害的抗性。用烟草坏死病毒TNV(tobacco necrosis virus)诱导处理黄瓜后,能使黄瓜抵抗十余种病害。瓜类刺盘孢(Colletotrichum)TNV以及假单胞菌(Pseudomonas lachrymnas)都可诱导出黄瓜对炭疽病的抗性。诱导抗病性的这种非特异性现象使它们对保护植物抵御多种病原的侵染成为可能。

(2)抗病的广谱性:烟草经诱导后,对7种病原引起的病情有明显的减轻现象,包括多种真菌性病原,两种细菌性病原和两种病毒,但对供试的另外两种病原已不起作用,表明诱导抗病的广谱性是相对的,植物获得诱导抗性后不可能对所有病害都有防御作用。

(3)抗病的相对持久性和稳定性,往往具有整体性:Bennet等用绿原酸诱导烟草产生对Phytophthora parasiticaSclcrotinia selerotorium等病原的系统抗性,这种抗性在诱导8d后的抗病效果与诱导3h后的一样,在2周后仍明显。黄瓜经Colletotricham lagenarium弱毒株诱导后,对炭疽病的抗性持续在4-6周。

(4)迟滞性:诱导抗性有3个时间参数,即诱导期、最大期和持久期。时间参数因诱导因子、植物及病害种类而不同。诱导处理到抗病反应的表达需要有一个间隔时期,称为迟滞期或诱导期。它是植物对诱导刺激发生“免疫应答”或基因敏感化所需的时间,一般需要几天即可。最大期是指诱导抗性基因以刺激其活化到获得最大表型效应所经历的时间。通常在第7天达到最大效果。持久期是指诱导抗性的持续时间,它在不同病害体系中有很大差别。如烟草接种TMV后其抗性可持续20d左右;黄瓜用炭疽菌诱导的系统抗性可维持5-10周,甚至到结果期;松材线虫病的诱导抗性可持续180d左右;病菌弱毒株对烟草抗赤星病诱导的持久期为21-28d

(5)持续性:一般认为,合适的诱导物可产生持续较长时间的抗病性,而且在抗病性表达一段时间后开始减弱时,通过再次诱导可加强并延长其抗病性。            (6)传导性:诱导抗性是可以进行传导的。KUC发现,黄瓜受诱导后体内可产生一种“免疫信息物质”,并通过韧皮部上、下传导,使植株产生系统免疫,而

且能通过嫁接传给接穗。李冠等用瓜类刺盘孢(Colletotrichum lagenarium)接种哈密瓜第1片真叶,2周后发现,新生出的第2片至第5片叶也有了抗病性。

(7)遗传性:到目前为止,还没有发现经抗性诱导的植株的抗病性可以通过种子遗传给下一代,但TuzunKUC曾报道,诱导对烟草霜霉(Peronospora             tobacina)产生系统抗性的烟草植株可通过组织培养将抗性传给再生植株,而且这些植株在大田中也有抗性。李冠等人将经免疫诱导的植株进行脱分化形成愈伤组织,并与未经诱导的植株的愈伤组织进行比较,发现来自免疫诱导植株的愈伤组织仍保持着若干抗生指标,这为诱导抗病性的应用开辟了一个新的领域。

(8)无污染:利用病原弱毒株、非寄主专一性病原或病原的分泌物、细胞壁成分作为激发植物抗性的诱导物,无污染、易分解、无残留、对人畜无害;一些化学诱导剂及其衍生物本身作为植物的营养物质或组成成分,显然是无公害的;一些人工合成诱导剂也是相对无毒或低毒的。

3  植物诱导后产生的抗菌性物质的变化

3.1  诱导处理后酶活性的变化  早在1964年,Staples就研究了菜豆受菜豆单孢锈菌侵染后几种酶活性的变化。在近三四十年的研究中,已积累了大量的资料,对诱导处理后的过氧化物酶(POD)、多酶氧化酶、苯丙氨酸解氨酶(PAI)、几丁质酶、过氧化氢酶(CAT)的活性变化进行了研究。

植物在受到病原物侵染或是抗病激发子诱导后,PODPAL、多酚氧化酶、几丁质酶的活性都大大增加。张欣发现辣椒感染炭疽菌后,3个品种的POD、多酚氧化酶、PAL的酶活性上升。翟彩霞等用低浓度玉米小斑病T毒素处理玉米CMS-T叶片后,再接种高浓度毒素,叶片上的病斑明显减少,而PODPAL等值较对照增高。实验结果表明,经过低浓度毒素预处理的玉米,产生了抗性。吴岳轩用水稻白叶枯病弱毒菌株预处理水稻后,再感染强毒菌株,水稻中PODPAL活性的变化强度大于对照,抗病性也强于对照。李冠用瓜类刺盘孢Colletotrichum lagenarium对甜瓜进行免疫诱导处理,POD及其同工酶,PAL的活性在诱导免疫植株中明显增强。毕咏梅等用稻瘟病菌菌丝和培养滤液中提取的诱导物处理水稻幼苗和愈伤组织后PAL活性提高,李冠用瓜类刺盘孢培养滤液和菌丝细胞壁诱导处理哈密瓜也得到相同结果。杨秀屏等用叶锈菌侵染的小麦叶片为材料进行的研究表明,PAL的活性升高。FuchsKotte研究表明,在受疫病侵染的抗病品种马铃薯中积累有多酚氧化物。KUC发现,黄瓜受诱导后体内POD活性明显提高。李洪莲等人用诱抗菌处理黄瓜后,也发现体内POD及其同工酶、多酚氧化酶、PAL活性都显著增强。诱导物处理寄主后几种酶活性之所以增加,FreudenbergNish的研究表明,POD能催化松柏醇的脱氢氧化,其氧化产物可进一步聚合成木质素,木质素的形成能防御侵入的病原菌进一步扩展,并且过氧化物酶能促进多酚氧化。多酚及其氧化物的抗菌性、抗病性的机制是这些物质能使菌类生长所必需的物质受到抑制,并对病原菌的果胶分解酶和纤维分解酶起强烈的抑制作用。苯丙氨酸解氨酶是植物酚类次生物质合成代谢的关键酶,经由该酶催化的苯丙烷途径能够合成黄酮、异黄酮、香豆酸酯类和木质素前体等次生酚类物质,其中许多物质具有强烈抑制病原菌生长的活性,在马铃薯晚疫病、小麦白粉病、玉米小斑病和大斑病的研究中均有发现。

在许多植物中已观察到几丁质酶和β-13-葡聚糖酶被真菌及其细胞壁成份诱导累积,并在体外抑制真菌的生长。真菌侵染能诱导几丁质酶活力,PeggMauch分别在番茄和豌豆荚上发现,病原菌的感染会引起植株几丁质酶和β-13-葡聚糖酶的平行提高。灭菌失活的黑白轮枝菌孢子能诱导番茄中JET质酶和β-13-葡聚糖酶活力。国内杜良成等曾用稻瘟病菌孢子和菌丝培养液分别处理抗病水稻和感病水稻,结果表明,几丁酶和β-13-葡聚糖酶活性都被诱导提高,诱导的几丁酶在体外可以降解稻瘟病菌细胞壁和抑制孢子萌发。Hedrick等用炭疽病菌Colletotrichum lindemuthianum感染菜豆时,抗病品种几丁酶诱导速度快于感病品种。但是在有些病原菌寄生互作中,也有酶活性下降的现象。翟彩霞等用低浓度玉米小斑病T毒素处理玉米CMS-T叶片后,再接种高浓度毒素,CAT活性下降。         

一些植物酶活性及同工酶与抗病性的关系有一定的规律,可以作为抗病性鉴别的早期指标。Loverkovich早在1968年就报道,健康马铃薯块中,POD活性与抗马铃薯晚疫病呈正相关。Reuveni等发现,在健康甜瓜中的过氧化物酶活性可以用来预测257株健康甜瓜对甜瓜霜霉病的抗性。

另外,酶活性增加有时与抗病性呈负相关。张建军在研究小麦品种对梭条斑病抗病特性时,发现小麦接种后,感病品种POD活性的升高率明显大于抗病品种。沈其益发现,棉花感染枯萎病后,感病品种产生的新的过氧化物酶活性比抗病品种多。

3.2  病程相关蛋白(pathogenesis-relatedproteins)的形成

病程相关蛋白是指植物在病理或病理相关的环境下诱导产生的一类低分子量蛋白。PRP最初由VanLoon等人用多聚腺苷酸(PA)和弱毒株系诱导烟草抗病过程中发现,并称之为b蛋白。以后在越来越多的植物中发现了PRP,因而人们开始推测它们在植物抗病性中可能具有重要作用。然而,直到1987Legrand首先报道了烟草中的4PRP的生物学功能开始,人们才对PRP有了突破性认识。植物被病原菌等因子诱导后,产生PRP的量与诱导物的剂量呈正相关。在某些植物中,PR蛋白诱导表达被看作植物抗病反应的生化指标。

对烟草、黄瓜、棉花及其它一些双子叶植物的研究发现,在抗病性产生前后,植物细胞会积累大量PR蛋白。如用不同诱导剂处理的烟草中、用番茄斑枯萎病(Tomato spotted wilt virus)、角斑病(Pseudomonas lachrums)诱导的黄瓜中、瓜类刺盘孢诱导的哈密瓜中都可分离到PRP。江山等用7种植物抗病毒剂在烟草上进行了PRP的诱导试验,结果表明,所有参试的抗病毒剂均在烟草和甜菜上诱导产生一些PRP。孙风成等于1995年报道了一种新研制的耐病毒诱导剂88-D,将其注射于珊西烟下部叶片,上部叶片接种TMV,结果表明,88-D可系统地诱导珊西烟产生9种健康植物中没有的PRP。此外,国外也有许多报道表明,诱导因子诱导植物对病毒、细菌、真菌的抗性与PRP的形成有关。蔡新忠等用水杨酸处理或用Pyrieularia oryzae接种水稻幼苗,检测到4PRP。吴健胜等选用水稻——白叶枯菌不亲和互作系统,通过高分辨的双向电泳分析发现3PRP。曾富华、易克用水稻白叶枯菌等诱导因子诱导水稻叶片及悬浮细胞,均发现多条新增蛋白质谱带,并显示PRP的产生与诱导抗性呈正相关。王勇刚用IEFSDS-PAGE和双向电泳检测水稻PRP,发现水稻PRP在诱导48h后大量产生。

3.3  木质素的合成和积累

植物受病原物侵染时,常在侵染部位形成木质素沉积,抗病反应中形成的量比感病反应中形成的量高。黄瓜经诱导后,其叶片上瓜类刺盘孢(Colletotrichum             lagenarium)的分生孢子通过附着孢的穿透明显减少。Dean和李洪莲都认为,这是因为黄瓜叶表组织迅速加强了木质化程度,使病菌难以侵入的结果。近几年来,诱导植物木质化作为抗病反应因子的报道还有许多。这是因为疏水的木质素进入细胞壁内,与纤维素、半纤维素相互交叉形成网状结构,加强寄主细胞壁的抗侵染能力,同时木质素作为一种机械屏障,可以保护寄主细胞免受病原物酶的降解。

3.4  植物保卫素的合成和积累

植物保卫素是植物受侵染后产生的低分子量的抗菌物质,一般出现在侵染部位附近,它的积累是一种抗病反应,来抑制或延缓病原菌的生长。许多研究表明,植物受致病菌和非致病菌侵染或受非生物因子(紫外线等)、真菌的培养滤液和菌丝提取液诱导后均能产生植保素。Keen等用非亲和小种接种大豆24-48h后,植保素在受侵染组织的积累量由原来的检测不出到变为干物质的10%以上。Peng等人在进行稻瘟菌侵染稻叶的研究时发现,一种脂类植保素在非亲和性菌侵染稻叶中开始积累的时间与菌丝受抑和死亡相一致。Flores1981年研究发现由Hypoxylon mammatum引起的杨树溃疡病,病原菌侵染寄主后寄主体内产生了植保素。Sekizawa等曾用稻瘟病菌处理水稻后,抗病品种植保素的累积都高于感病品种。对植保素研究比较系统的是榆树抗荷兰榆病,榆树受病原菌侵染诱导后在体内积累一种叫做曼森酮的植保素,该物质抑制病原菌的进一步侵入。

除病原菌侵染可造成植保素的积累外,其它诱导因子也可以引起植保素的积累。总之,植物诱导抗病机理的研究方兴未艾,它不仅具有重要的理论价值,更有广泛的实际意义。研究植物诱导抗病机理,有利于阐明植物抗病机制,并有利于弄清植物抗病反应中抗病性物质的作用,从而为利用这些物质提供一定的理论基础。

4  植物诱导抗病性的应用前景

植物诱导抗病性的研究不仅可以揭示植物和微生物之间复杂的相互关系,具有十分重要的理论价值,而且对于植物病害的防治工作也具有重要的应用价值和现实意义。越来越多的研究证明,植物具有抵抗各种病害的潜在能力,人们可以采用适当的诱导处理使这种潜能表达出来,从而抵抗多种病害,这是利用植物自身的防卫体系进行病害防治的一种新思维。它克服以往一些防治措施存在的不足,如抗病育种年限太长,抗病品种的产量往往不如感病品种,化学防治易造成环境污染和病菌的抗药性。

有关植物诱导抗病性的研究及应用已引起人们的重视,国内外已有将诱导因子应用于大田作物的尝试,并取得了良好的防治效果。国际上,美国、日本、荷兰等国做了一些田间工作。国内在苹果、哈密瓜、黄瓜、烟草水稻和小麦等多种作物人工诱导免疫研究上亦取得了可喜的成果。一切研究成果均表明,筛选出广谱、高效、无毒的诱导抗病剂是植物病害防治的一条可行途径。随着研究的深入和拓展,人们对植物诱导抗病性的认识不断深化,它在植物病害防治中将有十分广阔和美好的前景。

不过,植物诱导抗病性在目前实际应用中也存在一些局限性,今后,就植物诱导抗病性的研究仍需注意以下几方面:(1)诱导抗病的作物对象和病害种类、范围仍需扩大。(2)在实验工作的基础上,进一步进行小田和大田实验。(3)诱导剂的选择应进一步拓宽,诱导方法、条件还需进一步探索。(4)对植物诱导抗病机理的研究仍需进一步深入,特别是从植物诱导抗病的信号转寻和分子机制方面进行深入研究。

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